发酵粘液乳杆菌 LimosiLactobacillus fermentum
Phylum：Firmicutes
Class：Bacilli
Order：Lactobacillales
Family：Lactobacillaceae
Genus：Limosilactobacillus
发酵粘液乳杆菌是重要的乳杆菌菌种之一，广泛存在于发酵食品、人和动物肠道[1-2]等，因其具有多种优良特性，如耐酸、耐胆盐和降解难以消化的糖类，被认为是主要的益生菌种类之一[3]。2009年被欧洲食品安全局（EFSA）资格认定（Qualified Presumption of Safety, QPS）名单收录[4]，2011年被列入我国《可用于食品的菌种名单》，成为可食用益生菌的一员[5]。
本文将详细介绍发酵粘液乳杆菌的发展历史、研究进展、应用情况、国内外保藏情况以及特征特性。
1901年：伯杰氏手册首次描述了发酵乳杆菌（Lactobacillus fermentum）的存在。
1980年：研究发现发酵乳杆菌中存在一类GC含量明显不同，胞壁质类型和d-乳酸脱氢酶的电泳迁移率等方面存在较大差异的菌株，于是将这一类细菌重新定义为罗伊氏乳杆菌 （Lactobacillus reuteri）[6]。
2004年：基于高度相似的16S rDNA序列相似性和98%的recA基因序列相似性，对纤维乳杆菌（Lactobacillus cellobiosus）进行重新分类，并将其命名为发酵乳杆菌。
2020年：在全基因组序列的基础上将乳杆菌属划分为25个属，发酵乳杆菌被重新划分为粘液乳杆菌属，发酵乳杆菌被命名为发酵粘液乳杆菌（LimosiLactobacillus fermentum）[7]。
发酵粘液乳杆菌是发酵食品中的优势微生物，不仅可以提高食品的品质和风味，还具有安全性和多种益生功能，包括增强机体免疫力、抑制肠道有害菌群、缓解肠道疾病等。
免疫调节作用
发酵粘液乳杆菌可以调节免疫、减轻炎症性肠病的炎症损伤，如葡聚糖硫酸钠（DSS），2,4,6-三硝基苯磺酸（TNBS）诱导的结肠炎等。研究表明，DSS和TNBS预处理的小鼠结肠黏膜损伤，体内的细胞因子包括TNF-α和IL-6会明显增强，而发酵粘液乳杆菌可以通过抑制小鼠结肠TNF-α和IL-6的产生来缓解结肠炎[8-10]。此外，发酵粘液乳杆菌还可以抑制炎症因子的释放来改善其它炎症状况。如Suo等人[11]发现，发酵乳杆菌可以通过提高小鼠胃组织NO水平并降低小鼠血清中炎症因子IL-6、IL-12、TNF-α和IFN-γ的水平，来减轻盐酸-乙醇引起的小鼠胃粘膜损伤。
对致病菌的拮抗作用
研究发现发酵粘液乳杆菌对金黄色葡萄球菌[12]、白色念珠菌[13]、幽门螺杆菌[14]、空肠弯曲菌[15]、寄生曲霉[14]等多种致病菌和真菌具有拮抗作用。其抑菌活性主要与其产生的过氧化氢[15]、有机酸(主要是乳酸和乙酸)和抗菌肽[17]有关，如Halimi等人[18]研究表明，发酵乳杆菌培养上清液具有低pH的特点，其对金黄色葡萄球菌、单核增生李斯特菌、大肠杆菌和铜绿假单胞菌具有较强的抑菌能力，其抑菌活性与发酵乳杆菌产生有机酸导致的低pH显著相关。邓杰芳等[19]研究发现发酵粘液乳杆菌GR-9可通过分泌抗菌肽和水解酶获得抗菌活性，其对金黄色葡萄球菌和沙门氏菌均表现出较强的抑制活性。
对胃肠道疾病的缓解作用
大量研究报道表明，发酵粘液乳杆菌能有效缓解慢性便秘、肠易激综合症和腹泻等胃肠道疾病。Noorbakhsh等人[20]发现，让患有肠应激综合征的患者连续四周服用含有107 CFU/g的发酵粘液乳杆菌ATCC 14931和植物乳杆菌ATCC 14917低脂合成酸奶，干预后患者体内的乳杆菌明显增多，血清酮体浓度降低，胆碱、苯丙氨酸和支链氨基酸浓度升高，且健康状况有所改善。发酵粘液乳杆菌HY01可以提高活性炭诱导便秘小鼠粪便含水量、首粒黑便时间和小肠推进率，且能有效防止小肠绒毛损伤[21]。Suo等人研究表明，与保加利亚乳杆菌相比，发酵粘液乳杆菌可以显著改善活性炭诱导便秘ICR小鼠粪便性状、提高排便频率、降低肠道转运时间[22]。发酵粘液乳杆菌Lee也可以缓解活性炭诱导便秘ICR小鼠的症状（减少肠道运转时间、提高血清胃泌素、内皮素和乙酰胆碱酯酶的水平），并且效果明显好于保加利亚乳杆菌[23]。
发酵粘液乳杆菌分布广泛且具有良好的益生特性。目前，发酵粘液乳杆菌已成为广泛应用于食品发酵、医疗保健等行业的菌种之一。
在食品领域中的应用
L. fermentum PCC[24]、L. fermentum ME-3[25]和L. fermentum CECT5716[26]的商业化菌株已经广泛应用于膳食补充剂和发酵乳制品。2002年，美国推出了第一款L. fermentum PCC商业化产品。2003年，西班牙将L. fermentum CECT5716添加到婴儿配方奶粉中。2016年，L. fermentum CECT5716被中国卫健委批准用于婴儿配方奶粉。
在医疗保健领域中的应用
发酵粘液乳杆菌可改善人体健康。Lim等[27]从含水泡菜中分离出一株发酵粘液乳杆菌KU200060，对形成口腔龋齿的病原菌显示出较高的抗菌活性，是可应用于口腔健康护理的益生菌。Das等[28]在印度中部传统米啤酒Haria中分离得到一株具有益生功效的发酵粘液乳杆菌TIU19，该菌株对MDR-尿致病性大肠杆菌具有拮抗活性，可被制成生物医疗制剂治疗耐药泌尿病原体感染的疾病。
此外，有研究发现发酵粘液乳杆菌还可应用于农业、饲料发酵领域。Kargar等[29]发现，发酵粘液乳杆菌ATCC 9338是一种高效的生物吸附剂，可用于水环境和农作物耕种土壤中的锌或铜的生物修复。Adesogan等[30]研究发现将发酵粘液乳杆菌用于青贮饲料发酵时产生的发酵效果最好。
发酵粘液乳杆菌在多个国际微生物菌种保藏中心均有保藏，其中CICC保藏有模式菌株CICC 24209，与多家国际知名菌种保藏中心模式菌株等同编号，如：JCM 1173、ATCC 14931、BCRC 12190、DSM 20052、LMG 6902 ，可用于分类研究“种”的参考模型。
此外，CICC还保藏有不同来源及用途的发酵粘液乳杆菌，可应用于食品发酵领域，如：
CICC 22704，分离自泡菜中，可用于发酵制泡菜、果蔬制品、青贮饲料、谷物制品、香肠、酸面包等。
CICC 24824，是从50-80℃高温酸汤中分离出来的高温菌，能分解糖类物质，具有良好的产酸性能和抗氧化性能。
CICC 24575，分离自发酵奶中，菌株可以产生胞外多糖，具有益生特性。
革兰氏阳性，菌体杆状，细胞大小0.5 μm-0.9 μm，单个或成对排列。
菌落呈白色或乳白色，有光泽、圆形凸起、不透明。3兼性厌氧细菌，最适生长温度为37-42℃，最适pH值为5.5-6.0，基因组平均大小约为1.99 Mb，平均GC含量约51.5%[31]。
中国食品院中国工业微生物菌种保藏管理中心（CICC）作为国家级菌种保藏管理与科技服务机构，致力于工业微生物资源的收集保藏、鉴定评价、开发利用、国际合作和交流培训，为食品、药品、日化、饲料、生物化工、环境监测、家电等工业领域的科研开发、产品申报和质量控制提供工业微生物综合解决方案。聚焦生物制造等战略新兴产业及未来产业重大需求，中心保藏微生物资源1.4万余株，建立了集微生物精准鉴定、特征评价、功能开发和性能验证为一体的技术平台，开发微生物标准菌株260种、标准样品130种，全面通过IS0 9001、IS0 17025、IS0 17034和CMA等体系认证认可，围绕自主知识产权的功能微生物菌种取得了一系列国际领先的科研成果并实现行业推广，助力工业微生物领域的科技创新、转型升级和高质量发展。
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